猕猴桃属(Actinidia)植物是多年生落叶藤本类果树,有54个种和21个变种,共约75个分类群[1]。中国是猕猴桃的原产国,立足丰富的猕猴桃种质资源,我国已选育了百余个猕猴桃品种[2]。中华猕猴桃新品种的广泛栽培,彻底改变了猕猴桃产业依赖单一美味猕猴桃品种‘海沃德’(Actinidia deliciosa cv. ‘Hayward’)的局面。此外,软枣猕猴桃(A. arguta)具有大小适口、可采期长、抗病能力强等优点,毛花猕猴桃(A. eriantha)具有维生素C含量高、果皮易剥等特点,软枣猕猴桃和毛花猕猴桃品种日益受到关注。近些年,‘华特’‘天源红’等一系列新品种的培育和推出促进了猕猴桃市场的多样化[3-4]。
猕猴桃品类众多、风味独特、营养丰富,其果实的外在和内在品质都会影响消费者的青睐程度[5]。果实大小是决定果实外在品质的重要指标,同一类水果的不同品种在果实大小上往往存在差异,果实大小的差异也会直接导致产量不同。研究人员对猕猴桃资源进行调查时发现:不同猕猴桃种的单果重差异较大,平均单果重最小的种是显脉猕猴桃(A. venosa),仅有2.0 g,最大的种是中华猕猴桃(A. chinensis),达到89.3 g,平均最大单果重与最小单果重相差44.7倍[6-7]。
风味是果实内在品质的关键影响因素,主要涉及果实糖、酸和香气的组分及含量。糖和酸是果实生长过程中的基础物质,其种类和含量直接影响果实风味[8]。水果的酸甜口感由其糖、酸含量及比值共同决定,不同种类水果的总糖和总酸含量不尽相同,主要成分也有所区别,相对含量差异较大[9]。猕猴桃中可溶性糖组分主要为果糖、葡萄糖和蔗糖,有机酸组分主要为柠檬酸、奎宁酸和苹果酸[10-12]。
猕猴桃享有维生素C之王的美誉,维生素C含量是猕猴桃内在果实品质的关注焦点之一。维生素C具有抗氧化能力,可提高植物的抗逆性[13],也具有免疫调节和抗菌功能,有利于改善人体健康[14]。研究表明:维生素C对COVID-19高危人群有一定的预防作用,还可以与槲皮素联合使用,对早期呼吸道感染的患者进行辅助治疗[15]。据报道,毛花猕猴桃中的维生素C含量可达9 826.50 μg/g[16],高于其他种猕猴桃中的维生素C含量[17]。
香气多样性能促进果实品质多元化,是影响果实品质的重要因素[18]。水果不同品种的果实所含挥发性成分的种类及含量不同,从而形成独特的果香味。Sheng等[19]检测了16个草莓品种中的香气成分,结果表明不同草莓品种的香气物质存在差异,其中酯类占主导地位,一些草莓品种存在独有成分,有助于草莓形成独特香气。不同猕猴桃品种的香气成分和含量也有很大差异[20],此前的研究材料多集中在中华猕猴桃和美味猕猴桃上,对杂交猕猴桃品种中挥发性物质的遗传研究较少,对选育杂交猕猴桃优良种质缺乏指导性。
本研究以‘东红’‘桂海4号’‘金魁’‘丹阳’‘MT57001’‘MH001’‘金艳’和‘满天红’8个猕猴桃品种为研究材料,通过测定果实中可溶性糖及有机酸的组分和含量、维生素C含量、挥发性成分等,研究不同猕猴桃品种的果实品质性状,并结合重测序数据分析猕猴桃材料的遗传多样性,探究果实品质遗传偏向性,为猕猴桃优良品种选育以及杂交亲本选择提供科学依据。
1 材料及方法
1.1 实验材料
本研究以中华猕猴桃‘东红’和‘桂海4号’、美味猕猴桃‘金魁’、软枣猕猴桃‘丹阳’、山梨猕猴桃‘MT57001’、毛花猕猴桃‘MH001’以及毛花猕猴桃和中华猕猴桃的杂交品种‘金艳’和‘满天红’为实验材料,所用植株材料来源于中国科学院武汉植物园国家猕猴桃种质资源圃,品种信息见表1。以猕猴桃果实中的可溶性固形物质量分数达到7%为采收标准,每个品种随机选取30个大小均匀、无病虫害、无机械伤的成熟果实,用于指标测定。
表1 实验猕猴桃品种信息Tab.1 Information of kiwifruit cultivars used in the experiment |
| 品种 | 分类群 | 来源 |
|---|---|---|
| 东红 | 中华猕猴桃(A. chinensis Planch.) | 中科院武汉植物园选育 |
| 桂海4号 | 中华猕猴桃(A. chinensis Planch.) | 广西植物研究所选育 |
| 金魁 | 美味猕猴桃(A. deliciosa) | 湖北省农业科学院果树茶叶研究所选育 |
| 丹阳 | 软枣猕猴桃(A. arguta Planch.) | 辽宁省丹东野生选育 |
| MT57001 | 山梨猕猴桃(A. rufa Planch.) | 中科院武汉植物园野生选育 |
| MH001 | 毛花猕猴桃(A. eriantha Benth.) | 中科院武汉植物园选育 |
| 金艳 | 毛花和中华猕猴桃杂交品种(A. eriantha Benth.×A.chinensis Planch.) | 中科院武汉植物园选育 |
| 满天红 | 毛花和中华猕猴桃杂交品种(A. eriantha Benth.×A. chinensis Planch.) | 中科院武汉植物园选育 |
1.2 果实品质测定
1.2.1 单果重、可溶性固形物及维生素C含量测定
每个品种随机选取10个果实为1组,共设置3组重复,使用ME1002T/02电子天平称量果实质量,重复3次,计算平均单果重。
果实可溶性固形物采用PAL-1折光仪进行测定。
维生素C含量参照《食品安全国家标准食品中抗坏血酸的测定》(GB 5009.86—2016)进行检测,结果表示为每千克鲜果中维生素C的质量,单位为mg/kg。
1.2.2 可溶性糖和有机酸测定
可溶性糖和有机酸的提取及含量测定参照文献[21]进行。选取成熟期的猕猴桃果实,去皮切块后液氮速冻,使用A11 basic研磨机(IKA,德国达姆斯塔特)粉碎成粉末。称取1 g上述样品于15 mL离心管中,加入5 mL超纯水,振荡,超声30 min,7 500 r/min离心10 min,取上清液用0.22 μm的针式过滤器过滤。将过滤完的上清液置于2 mL进样瓶中密封,放入4 ℃保存,用于高效液相色谱(high performance liquid chromatography,HPLC)分析。
可溶性糖组分及含量的测定条件为:采用安捷伦1260 HPLC系统(Agilent,德国卡尔斯鲁厄)的示差检测器连同钙型糖色谱柱CARBOSep CHO-620 Ga(6.5×300 mm, 10 μm,美国环球基因有限公司),柱温90 ℃,流动相为超纯水,流速为0.5 mL/min,每次进样20 μL。
有机酸组分及含量的测定条件为:采用色谱柱Athena C18-WP(4.6×250 mm, 5 μm),柱温40 ℃,流动相为0.02 mol/L KH2PO4(pH值2.4),流速0.8 mL/min,进样量10 μL,检测波长210 nm。
可溶性糖及有机酸标准样品包括果糖、蔗糖、葡萄糖、苹果酸、柠檬酸和奎宁酸,标样均来自Sigma公司。梯度稀释各糖、酸标准品的混合溶液,绘制糖、酸标准曲线, 根据样品中各种糖、酸组分的峰面积分别计算其糖、酸含量,结果表示为每千克鲜果中可溶性糖或有机酸的质量,单位为g/kg。
1.2.3 香气测定
果实香气成分萃取及分析参照文献[22]进行。选取成熟期的猕猴桃果实,去皮切块后液氮速冻,用A11 basic研磨机(IKA,德国达姆斯塔特)粉碎成粉末。称取2 g上述样品到20 mL顶空瓶(CNW公司)中,加入搅拌子,密封于-80 ℃保存。采用顶空固相微萃取法萃取样品香气成分,固相微萃取前加入3 μL标环己酮(国药集团化学试剂有限公司)溶液于顶空瓶中,再将顶空固相微萃取仪(50/30 μm,DVB/CAR/PDMS,SUPELCO)针头插入顶空瓶,放入40 ℃集热式磁力搅拌器(DF-101S,武汉科尔仪器设备有限公司)萃取40 min。最后,采用气相色谱-质谱联用仪(7890B-7000C,Agilent)进行分析,样品重复测定3次。
气相色谱条件为:毛细色谱柱(BD×WAX 30 m×0.25 mm×0.25 μm,Agilent),进样口温度为240 ℃;起始温度40 ℃,保留1 min,以6 ℃/min升到170 ℃,保留1 min,再以15 ℃/min升至230 ℃,保留5 min;载气为He,分流比为1∶1,体积流量为1 mL/min。质谱条件为:EI离子源,电子能量70 eV,离子源温度230 ℃,扫描范围35~350 m/z。
1.3 生物信息学分析
8个猕猴桃样本的重测序数据来自本课题组已发表的前期工作[23]。利用Bowtie 2软件进行参考基因组(https:∥www.ncbi.nlm.nih.gov/datasets/genome/GCA_009663005.1/)比对,使用默认参数。采用GATK 4.0检测单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism,SNP)及插入与缺失(insertion and deletion,InDel),以SNP(‘QUAL<30.0‖QD<2.0‖MQ<40.0‖FS>60.0‖SOR>3.0‖MQRankSum<-12.5‖ReadPosRankSum<-8.0’)和InDel(‘QUAL<30.0‖QD<2.0‖FS>200.0‖SOR>10.0‖InbreedingCoeff<-0.8‖ReadPosRankSum<-20.0’)作为主要过滤标准。通过Cluster软件进行主成分分析,使用UPGMA法构建系统发育树,用iTOL网站(https:∥itol.embl.de/)进行优化。
2 结果与分析
2.1 果实品质分析
2.1.1 营养品质
成熟期不同品种猕猴桃果实的平均单果重、可溶性固形物质量分数、可溶性糖含量、总酸含量差异较大。本研究中8个猕猴桃品种的平均单果重介于13.49~98.31 g(表2)。在猕猴桃属的5个种中,平均单果重最大的种是中华猕猴桃,达80.72 g,显著高于其他4个种;软枣猕猴桃的平均单果重为13.49 g,显著低于中华猕猴桃、美味猕猴桃和毛花猕猴桃(表3)。‘东红’猕猴桃的平均单果重最大,是‘丹阳’猕猴桃的7倍。虽然‘丹阳’猕猴桃的果实较小,但其可溶性固形物质量分数显著高于其他品种猕猴桃,达到19.28%,显著高于8个品种猕猴桃可溶性固形物的平均质量分数14.83%;山梨猕猴桃‘MT57001’的可溶性固形物质量分数最低。毛花猕猴桃‘MH001’的维生素C含量显著高于其他猕猴桃品种,达到6 541.32 mg/kg,是位列第二的‘东红’猕猴桃的5倍, 是维生素C含量最少的‘丹阳’猕猴桃的100倍。
表2 不同品种猕猴桃的果实品质参数Tab.2 Fruit quality parameters of different kiwifruit cultivars |
| 品种 | 平均单果重/g | w可溶性固形物/% | 可溶性糖含量/(g·kg-1) | 有机酸含量/(g·kg-1) | 糖酸比 | 维生素C含量/(mg·kg-1) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 东红 | 98.31 a | 15.54 b | 132.82 a | 14.22 g | 9.34 b | 1 143.35 b |
| 桂海4号 | 63.13 b | 14.93 bc | 97.55 d | 30.99 b | 3.15 f | 281.41 f |
| 金魁 | 54.13 c | 15.28 b | 108.38 c | 26.34 d | 4.12 d | 856.23 c |
| 丹阳 | 13.49 g | 19.28 a | 123.00 b | 7.28 h | 16.90 a | 60.80 h |
| MT57001 | 25.43 f | 10.90 d | 80.24 h | 25.51 e | 3.15 f | 91.35 g |
| MH001 | 42.12 d | 14.21 bc | 93.28 g | 14.66 f | 6.36 c | 6 541.32 a |
| 金艳 | 91.99 a | 13.35 c | 96.75 e | 26.93 c | 3.59 e | 785.07 d |
| 满天红 | 34.13 e | 15.11 b | 95.93 f | 32.94 a | 2.91 g | 503.77 e |
注:同列小写字母不同表示差异显著(P<0.05)。 |
表3 不同种猕猴桃的果实品质参数Tab.3 Fruit quality parameters of different kiwifruit species |
| 猕猴桃种 | 平均单果重/g | w可溶性固形物/% | 可溶性糖含量/(g·kg-1) | 有机酸含量/(g·kg-1) | 维生素C含量/(mg·kg-1) |
|---|---|---|---|---|---|
| 中华猕猴桃 | 80.72 a | 15.20 b | 115.18 ab | 22.60 a | 712.38 bc |
| 美味猕猴桃 | 54.13 b | 15.28 b | 108.38 abc | 26.34 a | 856.23 b |
| 软枣猕猴桃 | 13.49 d | 19.28 a | 123.00 a | 7.28 b | 60.80 c |
| 山梨猕猴桃 | 25.43 cd | 10.90 c | 80.24 c | 25.51 a | 91.35 c |
| 毛花猕猴桃 | 42.12 bc | 14.21 b | 93.28 bc | 14.66 ab | 6 541.32 a |
注:同列小写字母不同表示差异显著(P<0.05)。 |
软枣猕猴桃的可溶性糖含量在5个种里最高,为123.00 g/kg,显著高于山梨猕猴桃和毛花猕猴桃。山梨猕猴桃的可溶性糖含量最低,为80.24 g/kg,显著低于中华猕猴桃、软枣猕猴桃和毛花猕猴桃(表3)。8个品种猕猴桃的可溶性糖含量介于80.24~132.82 g/kg,其中中华猕猴桃‘东红’和软枣猕猴桃‘丹阳’的可溶性糖含量显著高于其他品种猕猴桃,比可溶性糖含量最低的山梨猕猴桃‘MT57001’分别高65.5%和53.3%。在可溶性糖各组分中,8个品种猕猴桃的葡萄糖含量介于34.07~49.28 g/kg,占可溶性总糖的28.3%~50.0%,其中‘MH001’和‘金魁’的葡萄糖含量较高,‘MT57001’的葡萄糖含量最低。8个品种猕猴桃的蔗糖含量介于4.28~57.90 g/kg,占可溶性总糖的4.6%~47.1%,其变异系数为0.62,可见不同猕猴桃品种间的蔗糖变异较大。‘丹阳’猕猴桃的蔗糖含量最高,为57.90 g/kg,在可溶性总糖中占比47.07%;毛花猕猴桃‘MH001’中的蔗糖含量显著低于其他品种,仅为4.28 g/kg,在可溶性总糖中占比不足5%。果糖含量的变异范围为28.15~43.29 g/kg,占可溶性总糖的24.6%~45.5%,不同样本间差异较小。
中华猕猴桃、美味猕猴桃、山梨猕猴桃和毛花猕猴桃的有机酸含量之间没有显著差异,软枣猕猴桃的有机酸含量为7.28 g/kg,显著低于中华猕猴桃、美味猕猴桃和山梨猕猴桃(表3)。不同品种猕猴桃的有机酸含量变异范围为7.28~32.94 g/kg,其中‘满天红’的有机酸含量最高,达到32.94 g/kg。在有机酸的各组分中,奎宁酸、柠檬酸是猕猴桃中最主要的酸,分别占有机酸总量的44.09%和45.08%。奎宁酸含量最高的是山梨猕猴桃‘MT57001’,含量最低的是毛花猕猴桃‘MH001’;柠檬酸含量较高的是‘金魁’和‘满天红’,含量最低的是‘丹阳’。苹果酸占有机酸总量的比例最低,含量仅为0.85~3.84 g/kg。
2.1.2 营养品质间相关性分析
猕猴桃果实品质指标的相关性分析表明,除平均单果重和维生素C含量外,其他4个果实品质指标之间存在一定的相关性(图2)。有机酸含量与糖酸比极显著负相关;糖酸比与可溶性糖、可溶性固形物含量之间显著正相关;可溶性糖含量与可溶性固形物含量显著正相关;平均单果重、维生素C含量与其他果实品质指标之间不存在显著相关性。
2.2 香气成分
在‘东红’‘桂海4号’‘金魁’‘丹阳’‘MT57001’‘MH001’‘金艳’‘满天红’这8种猕猴桃果实中分别检测出31、52、36、37、42、27、31和30种香气成分,包括酯类、醇类、醛类、烯类和其他共5大类77种成分,其中酯类32种、醇类14种、醛类13种、烯类10种、其他8种(图3)。
在8个品种猕猴桃中包含9种共有香气成分,分别为苯甲酸甲酯、甲酸辛酯、苯甲酸乙酯、1-辛炔-3-醇、己醛、E-2-辛烯醛、(E,E)-2,4-庚二烯醛、4-萜烯醇和6-甲基-5-庚烯-2-酮,9种共有香气成分在8个品种之间相对含量差异较大。苯甲酸甲酯在美味猕猴桃‘金魁’中相对含量为2.46%,而在‘满天红’中仅为0.02%,相差122.82倍;4-萜烯醇在毛花猕猴桃‘MH001’中含量最多,是‘东红’猕猴桃中的83.25倍。
虽然大部分香气成分是几种猕猴桃所共有的,但也检测出猕猴桃品种中特有的香气成分。在8个品种猕猴桃中,通过顶空固相微萃取法检测发现了‘东红’猕猴桃特有的香气成分2,3-丁二醇,‘桂海4号’特有的香气成分乙酸芳樟酯、丁酸丁酯、呋喃酸乙酯,‘金魁’特有的香气成分甲基戊酸酯、反式-2-丁烯酸乙酯、丁酸庚酯,‘丹阳’特有的香气成分2-莰烯、月桂烯,‘MT57001’特有的香气成分戊醛,‘MH001’特有的香气成分香芹酮,‘满天红’特有的香气成分丙酸甲酯。
中华猕猴桃、美味猕猴桃、山梨猕猴桃和杂交品种的主要香气成分为酯类,占总香气物质的50%以上。美味猕猴桃‘金魁’的酯类物质含量最高,占其总香气物质的98.16%。毛花猕猴桃和软枣猕猴桃的主要香气成分为烯类物质,软枣猕猴桃‘丹阳’和毛花猕猴桃‘MH001’中的烯类物质分别占其总香气物质的38.35%和53.22%。
2.3 重测序数据分析
2.3.1 SNP/InDel位点信息分析
以HongYang基因组(PRJNA549770)为参考基因组,检测8个品种猕猴桃的单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism, SNP)及插入与缺失(insertion and deletion, InDel),共获得2 656 941个SNP位点和282 753个InDel位点。分析8个品种猕猴桃的SNP(图4)和InDel(图5)在染色体上的分布情况,结果显示:8个品种猕猴桃定位在Lachesis_group28上的SNP和InDel变异最少;SNP变异位点一般在Lachesis_group3上最多,但‘东红’猕猴桃和‘满天红’猕猴桃分别在Lachesis_group0和Lachesis_group18上具有最多SNP定位;InDel的变异都集中分布在Lachesis_group0上。
2.3.2 主成分分析
基于SNP结果,使用主成分分析将8个品种的猕猴桃聚成不同类别,研究结果如图6所示。主成分1(PC1)能有效地将中华猕猴桃、山梨猕猴桃和杂交品种与其他3种猕猴桃明显区分,表明中华猕猴桃和毛花猕猴桃的杂交品种‘金艳’、‘满天红’与中华猕猴桃的亲缘关系较近。此外,山梨猕猴桃、软枣猕猴桃和毛花猕猴桃与其他5个猕猴桃品种的亲缘关系较远。
2.3.3 系统发育树
3 讨论
果肉中糖和有机酸是形成果实口感和风味等感官性状的重要因素。由于在果实发育过程中糖组分的积累变化不同,不同品种猕猴桃的糖组分含量存在差异[24]。本研究中,软枣猕猴桃和中华猕猴桃‘东红’果实中主要的可溶性糖是蔗糖,而其他6个样本中的可溶性糖以葡萄糖和果糖为主。安娇等[25]研究发现,在‘桓优1号’‘魁绿’和‘蛟河3号’3个软枣猕猴桃品种中蔗糖含量最高,这与本文结果一致。赵雪雯[26]在研究‘东红’猕猴桃果实发育过程中主要营养物质的变化时发现,花后150 d的‘东红’果实中糖含量从大到小依次为果糖、葡萄糖、蔗糖,这与本文结果存在差异。这可能是因为果实在发育不同时期糖组分之间存在互相转化,本研究中的实验材料为成熟‘东红’猕猴桃果实,测定时期不同导致了结果差异。焦旭东[27]利用毛花猕猴桃‘M24’测定软熟时果实中的可溶性糖含量,发现在软熟时‘M24’果实中的糖组分从大到小依次为葡萄糖、蔗糖、果糖。本研究中,毛花猕猴桃‘MH001’在果实成熟时的葡萄糖含量最高,其次为果糖,蔗糖含量最低,虽然毛花猕猴桃品种不同,但葡萄糖均为毛花猕猴桃的最主要糖组分。
有机酸组分和含量影响果实品质,其与可溶性糖组分及含量的比例决定了果实的风味差异[28]。美味猕猴桃‘金魁’以柠檬酸为主要有机酸组分,其柠檬酸含量高达15.83 g/kg,其次为奎宁酸,该结果与前期美味猕猴桃‘哑特’的主要有机酸组分一致[11]。王刚等[12]报道中华猕猴桃的总有机酸含量高于美味猕猴桃,而本研究中得到的结论不同,即美味猕猴桃的有机酸含量高于中华猕猴桃,其原因可能是本实验中使用的中华猕猴桃为‘东红’和‘桂海4号’,美味猕猴桃为‘金魁’,而王刚等[12] 的研究中使用的是中华猕猴桃‘金阳’‘翠玉’和‘红阳’等品种以及美味猕猴桃‘海沃德’‘米良一号’和‘徐香’等品种,说明即使是同一种内不同品种间的有机酸含量也存在明显变异。
糖酸比影响果实的食味性,糖酸比的大小由可溶性糖含量和有机酸含量共同决定。在本研究中,‘丹阳’猕猴桃的糖酸比显著高于其他品种猕猴桃,且其可溶性糖含量显著高于绝大部分猕猴桃。虽然‘东红’猕猴桃的可溶性糖含量显著高于‘丹阳’猕猴桃,但‘东红’猕猴桃的糖酸比低于‘丹阳’猕猴桃,这是由于‘东红’猕猴桃的有机酸含量是‘丹阳’有机酸含量的2倍。‘丹阳’和‘东红’猕猴桃的高可溶性糖含量和较低的有机酸含量使其糖酸比维持在较高水平,高糖低酸导致猕猴桃口感偏甜,这种口感可能受到大部分消费者的喜爱。‘满天红’猕猴桃的糖酸比显著低于其他品种猕猴桃,这是‘满天红’猕猴桃的有机酸含量显著高于其他品种猕猴桃且其可溶性糖含量处于中间水平造成的。
猕猴桃的维生素C含量远高于一般水果,而不同品种猕猴桃的维生素C含量存在较大差异[29],有报道指出毛花猕猴桃的维生素C含量是中华猕猴桃的3~4倍[30]。廖光联等[31]研究发现,美味猕猴桃‘金魁’除果心之外的果肉中维生素C含量显著高于‘金艳’,本研究发现‘金魁’整果的维生素C含量也高于‘金艳’。本研究中的8个品种中,毛花猕猴桃的维生素C含量最高,为6 541.32 mg/kg,其次为美味猕猴桃、中华猕猴桃和山梨猕猴桃,软枣猕猴桃的维生素C含量最低。毛花猕猴桃‘MH001’的维生素C含量是海南鲜青柠檬维生素C含量的32倍[32],是‘公爵’蓝莓维生素C含量的213倍[33],因此,‘MH001’猕猴桃可作为人体摄入维生素C的有效补充,为人体提供大量的维生素C。
本研究中酯类是中华猕猴桃和美味猕猴桃中最丰富的香气组分,其次为醛类,烯类在中华猕猴桃和美味猕猴桃中的数量都较少。Cozzolino等[34]研究发现,在6个中华猕猴桃品种的香气成分中,丁酸乙酯是酯类中最丰富的物质,这与本研究结果一致。田真等[35]研究指出,乙偶姻(乙酰甲基甲醇)是区分软枣猕猴桃(‘龙成二号’和‘LD133’)、美味猕猴桃和‘金艳’猕猴桃的特征性物质,但在本研究中乙偶姻未在软枣猕猴桃‘丹阳’(即‘LD133’)中检出,但在‘东红’‘金魁’和‘MH001’中均有检出,推测乙偶姻并不是区分软枣猕猴桃与其他品种猕猴桃的关键香气物质。朱云琦等[36]通过HS-SPME/GC-MS在6个美味猕猴桃品种中共检测出丁酸丁酯和芳樟醇(伽罗木醇)2个共有成分,但本研究中美味猕猴桃‘金魁’仅检测出伽罗木醇,推测丁酸丁酯可能不是美味猕猴桃的共有香气物质,这也可能是种植环境不同导致的结果差异。在中华猕猴桃中,酯类的相对含量最高,占总香气成分的87%。在毛花猕猴桃中,烯类的相对含量最高,占总香气成分的54%,剩下4类物质的含量基本相同。
根据人对不同香气的感官效果,可将香气类型分为果香型、清香型、木香型和醛香型等[37]。苯甲酸甲酯、苯甲酸乙酯赋予果实花香[38],己醛赋予果实青草味道[39],6-甲基-5-庚烯-2-酮使果实具有清香香气[40]。本研究中的猕猴桃均包含上述几种物质,但其含量存在较大差异。‘满天红’猕猴桃中苯甲酸甲酯、苯甲酸乙酯和6-甲基-5-庚烯-2-酮的含量最低,且己醛含量较高,暗示‘满天红’猕猴桃果实的花香较弱但更具有青草香气。此外,每个品种猕猴桃特有的香气成分赋予了其区别于其他猕猴桃的气味。乙酸芳樟酯具有花果类香气[41],为‘桂海4号’独有的香气成分,这可能是‘桂海4号’具有浓郁花果芳香的原因之一。香芹酮具有类似薄荷的气味[42],是‘MH001’的独有香气成分,推测毛花猕猴桃‘MH001’的独特清香气味与香芹酮有关。
本研究中‘东红’猕猴桃、‘桂海4号’猕猴桃以及杂交品种 ‘金艳’和‘满天红’猕猴桃的葡萄糖、果糖和蔗糖组分比例接近,而毛花猕猴桃‘MH001’中蔗糖占比极低,说明毛花和中华猕猴桃的杂交种 ‘金艳’和‘满天红’猕猴桃的糖组分更偏向父本中华猕猴桃。中华猕猴桃的可溶性糖含量均值高于毛花猕猴桃,但无显著性差异,‘金艳’和‘满天红’猕猴桃的可溶性糖含量在中华猕猴桃和毛花猕猴桃之间,更接近母本毛花猕猴桃。‘金艳’和‘满天红’猕猴桃的有机酸含量呈现超亲优势,更偏向于以柠檬酸和奎宁酸为主的父本中华猕猴桃。Barrett等[43]研究指出,一些猕猴桃杂交种的维生素C含量超过了父母本的平均水平。本研究中 ‘金艳’和‘满天红’的维生素C含量并未出现超亲遗传,其含量更偏向于父本中华猕猴桃。 ‘金艳’和‘满天红’中的香气成分含量均为酯类最高,分别占总香气成分的83%和70%,也更偏向父本中华猕猴桃。重测序数据进一步表明‘金艳’和‘满天红’猕猴桃与中华猕猴桃的亲缘关系更近,遗传上偏向于父本。
4 结论
本研究比较了8个品种猕猴桃的营养品质及香气成分,并结合重测序数据进一步分析了猕猴桃果实品质的遗传偏向性。8个品种猕猴桃的可溶性糖含量介于80.24~132.82 g/kg,有机酸含量介于7.28~30.99 g/kg,软枣猕猴桃的糖酸比最高,中华猕猴桃平均单果重显著高于其他种猕猴桃,毛花猕猴桃的维生素C含量最高。在香气成分上,中华猕猴桃、美味猕猴桃和山梨猕猴桃均以酯类为主要香气组分,软枣猕猴桃和毛花猕猴桃的香气组分以烯类为主,杂交品种‘金艳’和‘满天红’猕猴桃的香气组分也以酯类为主。杂交品种‘金艳’和‘满天红’的果实品质指标更偏向于父本中华猕猴桃;重测序数据也进一步显示2个杂交品种与父本中华猕猴桃的亲缘关系更近。研究结果为猕猴桃优良品种选育及杂交亲本选择提供了依据。