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Sap flow variation of Haloxylon ammodendron under different pruning treatments and its influencing factors

  • HUANG Yaru 1, 2, 3 ,
  • MA Yingbin , 1, 2, * ,
  • HAO Xuting 1, 2 ,
  • HAI Lu 1, 3 ,
  • HAN Chunxia 1, 3 ,
  • CUI Jian 1, 2 ,
  • DONG Xue 1, 4
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  • 1 Experimental Center of Desert Forestry, Chinese Academy of Forestry, Bayannur 015200, Inner Mongolia, China
  • 2 Combat Desertification Engineering Technology Research Center, National Forestry and Grassland Administration, Bayannur 015200, Inner Mongolia, China
  • 3 Inner Mongolia Dengkou Desert Ecosystem National Observation Research Station, Bayannur 015200, Inner Mongolia, China
  • 4 National Long-Term Scientific Research Base of Comprehensive Control in Ulan Buh Desert, Bayannur 015200, Inner Mongolia, China

Received date: 2023-10-27

  Online published: 2024-09-27

Abstract

This study focuses on the real-time dynamic monitoring of meteorological factors and sap flow rates of Haloxylon ammodendron subjected to different pruning treatments in the northeast part of the Ulan Buh Desert. The sap flow characteristics of Haloxylon ammodendron at different time scales during the vigorous growth season (from June to August) under different pruning treatments were investigated and their responses to meteorological factors were examined. Water consumption model in relation to meteorological factors was established to reveal the patterns of water transportation in Haloxylon ammodendron after pruning. Thermal diffusion sap flow meter and automatic weather station were used to monitor the sap flow in Haloxylon ammodendron subjected to different pruning treatments and solar radiation, air temperature, relative humidity and vapor pressure deficit.Sap flow rates in Haloxylon ammodendron under different pruning treatments (120 cm pruning, 90 cm pruning, 60 cm pruning) exhibited a “broad peak” pattern on sunny days, while unpruned Haloxylon ammodendron displayed a “single-peak” pattern. On rainy days, sap flow rates fluctuated dramatically, presenting an “irregular multi-peak” curve, which are lower compared to those of sunny days. The daily average sap flow rates in unpruned, 120 cm pruned, 90 cm pruned and 60 cm pruned Haloxylon ammodendron were 2.314 6, 3.333 4, 1.333 3 and 0.767 2 cm/h, respectively. The daily water consumptions were 8.62, 13.43, 2.40 and 2.89 kg/d, respectively. On the hour scale, solar radiation was the primary factor influencing sap flow rates in both pruned and unpruned Haloxylon ammodendron.On the daily scale, solar radiation was the main factor affecting sap flow rates in 90 cm pruned and unpruned Haloxylon ammodendron, while air temperature influenced sap flow rates in 120 cm pruned Haloxylon ammodendron and wind speed affected sap flow rates in 60 cm pruned Haloxylon ammodendron.On the month scale, water consumption in 120 cm pruned Haloxylon ammodendron was mainly influenced by solar radiation and air temperature, water consumption in 90 cm pruned Haloxylon ammodendron was primarily influenced by relative humidity and solar radiation, and water consumption in 60 cm pruned Haloxylon ammodendron was mainly influenced by wind speed. With the increase in time scale, the number of meteorological factors included in the model decreased, and the explanatory power for sap flow decreased. The fitted equations in this study reached significant levels and can predict the transpiration characteristics of Haloxylon ammodendron at different time scales. The results of this study are of great significance for understanding the patterns of water transportation in Haloxylon ammodendron after pruning.

Cite this article

HUANG Yaru , MA Yingbin , HAO Xuting , HAI Lu , HAN Chunxia , CUI Jian , DONG Xue . Sap flow variation of Haloxylon ammodendron under different pruning treatments and its influencing factors[J]. Journal of Shaanxi Normal University(Natural Science Edition), 2024 , 52(5) : 122 -136 . DOI: 10.15983/j.cnki.jsnu.2024229

蒸腾耗水是植物重要的生理生态过程之一,所需水分的99.8%来自树干液流[1-2],树干液流可以反映植物体内水分运输过程,通过连续监测树干液流可以实现对树木蒸腾量的直接测定,从而准确反映出其耗水特征[3-5]。植物液流变化与环境变化密切相关[6-8],因此探究不同时间尺度液流变化特征对环境因子的响应,可以估算植物在不同时间尺度上的蒸腾耗水量[9-10]
梭梭(Haloxylon ammodendron)耐干旱、耐贫瘠、耐盐碱,是“三北”等重点生态工程中的主要防风固沙树种[11]。近几年,部分梭梭林呈现衰退迹象,严重影响了防护林体系的防风固沙效益[12]。采取合理的抚育管理措施解决梭梭林退化问题,实现可持续发展,是当前梭梭林经营过程中所面临的关键问题。平茬是灌木抚育管理的有效措施,可以在遏制植物衰退的同时促进植物补偿生长,萌孽枝条的生长速度及质量对于灌木林的可持续发展有重要作用。有学者研究发现水分是引起梭梭退化的主要因子[13-14]。梭梭造林密度过大导致蒸腾耗水量增加,存在严重的水分胁迫,导致梭梭退化甚至枯死。因此,研究平茬后梭梭的耗水特征尤为重要,对于梭梭固沙林可持续经营意义重大。基于热扩散原理的液流测定技术具有野外携带方便、易操作、不受地形和空间异质性影响等优点,利用热扩散测定梭梭液流速率变化及耗水量具有一定的可靠性[15]。有研究表明,晴天梭梭液流变化呈单峰型,雨天呈多峰型[16];不同时间尺度梭梭树干液流受不同气象因子的控制[17];影响梭梭日均液流速率变化的关键因子是净辐射、饱和水汽压亏缺和空气温度[17-18];不同地点和生境的梭梭耗水量特性差异明显[19-20]。对梭梭的液流速率进行初步研究,发现平茬与未平茬梭梭晴天液流呈单峰型,雨天呈双峰型,在小时尺度上,太阳总辐射、空气温度是平茬梭梭液流速率的主要影响因子,未平茬梭梭液流速率主要受太阳总辐射和风速的影响[11]。上述研究只分析了重度平茬梭梭在小时尺度的液流速率,对于不同平茬处理、不同时间尺度的梭梭液流速率、水分传输过程差异、耗水及其对气象因子的响应情况还不清楚。
本研究以乌兰布和沙漠东北部不同平茬处理及未平茬梭梭为研究对象,实时动态监测其液流速率及当地气象因子,研究不同平茬处理后梭梭生长旺盛季(6~8月)不同时间尺度的液流特征及其对气象因子的响应,建立耗水量与气象因子的拟合模型,揭示梭梭平茬后的水分传输规律,为今后梭梭林生态需水量的估算及抚育管理提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于黄河流域的乌兰布和沙漠东北部,行政区划属于内蒙古巴彦淖尔市磴口县(39°40'~41°00'N,106°00'~107°20'E),属于中温带半干旱大陆性气候,气候干燥、蒸发强烈、降水稀少、风沙活动比较多,西风和西北风是常年主风向,风沙季节主要在11月至翌年5月。该区主要有新月形沙丘或圆锥形沙丘,地形起伏不大;多年平均降水量约为140.3 mm,年均潜在蒸发量为 2 372.1 mm,平均气温为6.8 ℃,年日照时间为3 229.9 h。研究区土壤类型以风沙土为主,人工植物主要为梭梭、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)、花棒(Hedysarum scoparium)等。

1.2 实验材料

选择地势较为平坦、长势良好的梭梭林设置固定观测样地(20 m×20 m),梭梭的栽植年限为20年,株行距为3 m×2 m,平均高度为295.8±42.9 cm,平均冠幅为314.0 cm×307.4 cm,平均基径为10.4±3.1 cm。样地盖度为12%,样地平均土壤含水量为1.07%。选择长势基本一致的梭梭作为标准株,2022年3月进行平茬,茬口平滑无劈裂,平茬程度分别为留茬120 cm、留茬90 cm、留茬60 cm,以不平茬梭梭作为对照。根据梭梭地径调查结果,将梭梭植株分为4个径级:8~10 cm、10~12 cm、12~14 cm、>14 cm(图1)。根据地径分布比例,选择梭梭地径10~12 cm进行平茬,每个处理分别选择6株,共24株。梭梭平茬后涂油漆,安装热扩散茎流计。热扩散茎流计操作容易,可长期连续监测梭梭液流变化[21-24]图2为通过HOBO小型自动气象站测定的梭梭生长旺季降雨量。
图1 梭梭地径频率分布

Fig.1 Basal diameter frequency distribution of Haloxylon ammodendron

图2 生长旺季降雨量

Fig.2 The precipitation in growing season

1.3 仪器安装与测定

梭梭植株液流监测时间为2022年6~8月。梭梭液流速率采用热扩散茎流计(Plant Sensors PS-TDP8,Dynamax Inc.,USA)进行测定,热扩散茎流计安装区域保证上、下30 cm均无损坏,梭梭地径采用游标卡尺进行测定。数据采集器(CR1000,Campbell Scientific Inc.,USA)记录数据时间间隔设置为10 min。采用小型自动气象站(HOBO,Onset,USA)测定气象因子,时间间隔为10 min,监测太阳辐射(R,单位W/m2)、风速(WS,单位m/s)、空气相对湿度(RH,单位%)、空气温度(T,单位℃),根据公式计算饱和水汽压差(vapor pressure deficit,VPD,单位kPa)。
液流速率计算公式[12]如下:
${{V}_{S}}=119\times {{10}^{-6}}\times {{\left( \frac{\text{ }\!\!\Delta\!\!\text{ }{{T}_{\text{m}}}-\text{ }\!\!\Delta\!\!\text{ }T}{\text{ }\!\!\Delta\!\!\text{ }T} \right)}^{1.231}}$。
式中:VS为边材液流速率(m/s);ΔT为两探针间的瞬时温差值;ΔTm 为 24 h内最大探针温差值。
边材面积计算公式如下:
AS=π(r-rb)2-π(r-rb-rS)2
式中:AS为边材面积;r为基径;rb为树皮厚度;rS为边材厚度。通过实测的边材厚度和基径线性回归方程得出AS =0.593 4r1.538 1(R2 =0.990 1)。
单株蒸腾耗水计算公式如下:
E=VS×AS
式中:E为单株蒸腾耗水;VS为树干边材液流速率(m/s);AS为边材面积(cm2)。
饱和水汽压差(VPD)计算公式如下:
VPD=(1-RH/100)×a×e[b×T/(T+c)]
式中:T 为空气温度;RH为相对湿度;abc 为参数,分别为0.611 kPa、17.502 kPa、237.3 ℃[7]

1.4 数据处理与分析

数据处理采用Excel软件,不同天气条件主要指生长旺季的晴天和雨天。晴天选择标准是3天内没有降雨、日平均太阳辐射大于200 W/m2、日平均空气温度大于20 ℃的天气;雨天选择标准是白天有连续降雨。参考洪光宇等[2]的研究方法,选择2022年8月3~5日代表晴天,2022年8月8日、23日、27日代表雨天。不同平茬处理梭梭的小时尺度液流速率为每隔10 min的液流速率值,日尺度液流速率是每日液流速率平均值,月尺度梭梭耗水量均值为每月日蒸腾耗水量均值,每月日蒸腾耗水量求和为梭梭每月总耗水量。液流与气象因子的相关性分析及逐步回归分析采用SPSS 17.0软件进行,为探讨通过气象因子估算不同平茬处理梭梭树干液流速率的可行性,明确各气象因子对不同平茬处理树干液流速率的影响,以太阳辐射、空气温度、空气相对湿度、风速、饱和水汽压亏缺为自变量,以梭梭液流速率和耗水量分别为因变量,进行多元线性逐步回归分析,建立回归模型[1],预测梭梭耗水量。

2 结果

2.1 小时尺度晴天和雨天不同平茬处理梭梭液流速率的变化

不同处理梭梭晴天和雨天的液流速率变化存在差异(图3)。梭梭液流存在明显的昼夜变化规律,平茬与未平茬梭梭白天的液流速率高于夜间,夜间液流速率变化幅度不大。晴天,不同平茬处理梭梭液流变化为“几字宽峰型”,未平茬梭梭为“单峰型”。雨天,液流速率波动非常剧烈,呈“不规则多峰型”。晴天,随着留茬高度的减小液流速率逐渐减小,即随着平茬程度的增加液流速率逐渐减小,平茬后梭梭液流启动时间均比未平茬梭梭早,且随着留茬高度的减小,液流峰值出现时间逐渐变晚,峰值变小。所有平茬梭梭液流速率在午夜至凌晨均处于较低值。留茬120 cm 梭梭在0:00~8:00液流速率维持在较低水平,液流启动后急剧增加,10:10~18:20保持较高液流速率,为7.002~10.325 cm/h,之后急剧下降,夜晚液流速率保持稳定。留茬90 cm梭梭在0:00~9:00液流速率维持在较低水平,液流启动后急剧上升,达到峰值后液流开始急速下降,下降至13:00左右稳定维持至18:00,又开始缓慢下降。留茬60 cm梭梭0:00~10:00液流速率维持在较低水平,液流启动后缓慢上升,13:00~19:00保持较高液流速率,之后逐渐下降。未平茬梭梭0:00~7:40液流速率较低,7:50~8:00液流启动,之后急剧增加,达到峰值后又急剧下降,直到下降到最低值。雨天梭梭全天的液流速率均低于晴天,液流变化波动较大,表明不同天气条件下,液流速率的变化受环境因素影响较大。
图3 小时尺度下晴天和雨天不同平茬处理梭梭液流速率变化

Fig.3 Changes of sap flow rates of Haloxylon ammodendron under different pruning treatments in sunny and rainy days on the hour scale

2.2 小时尺度不同平茬处理梭梭液流速率与气象因子的变化

晴天,在小时尺度下,不同平茬与未平茬梭梭液流速率均与太阳辐射、空气温度、风速、饱和水汽压差日变化趋势一致,与相对湿度变化趋势相反;雨天,太阳辐射、空气温度、相对湿度、风速、饱和水汽压差波动较为剧烈,呈不规则变化,平茬与未平茬梭梭液流速率变化受雨天气象因子影响,也呈不规则变化(图4)。平茬没有改变梭梭液流速率变化的总体趋势,但在相同气象条件下,不同平茬梭梭的液流速率存在差异(P<0.01),表明平茬梭梭植株本身对液流速率影响较大。
图4 小时尺度晴天和雨天梭梭液流速率与气象因子变化

Fig.4 Changes of sap flow rates of Haloxylon ammodendron and meteorological factors in sunny and rainy days on the hour scale

2.3 小时尺度不同平茬处理梭梭液流速率与气象因子的相关性

以太阳辐射、空气温度、空气相对湿度、风速、饱和水汽压差为自变量,以梭梭液流速率为因变量,进行多元线性逐步回归分析,回归模型见表1。晴天和雨天进入回归模型的气象因子及顺序不同,即不同气象因子对树干液流速率影响的大小不同。
表1 不同天气液流速率与气象因子关系模型

Tab.1 The relationship model between the sap flow rates and meteorological factors under different weather conditions

天气 处理 顺序 进入因子 决定系数 回归方程 P
晴天 未平茬 1 R 0.843 Y=-0.95+0.012R <0.001
2 T 0.857 Y=-4.189+0.010R+0.163T <0.001
3 WS 0.867 Y=-4.857+0.011R+0.213T+0.585WS <0.001
4 RH 0.869 Y=-12.230+0.011R+0.391T+0.523WS-0.034RH <0.001
5 VPD 0.870 Y=-11.383+0.011R+0.299T+0.584WS-0.048RH+0.599VPD <0.001
留茬120 cm 1 R 0.842 Y=0.707+0.012R <0.001
2 VPD 0.906 Y=0.005+0.008R+1.112VPD <0.001
3 RH 0.908 Y=2.763+0.008R+0.601T-0.029RH <0.001
留茬90 cm 1 R 0.668 Y=0.290+0.004R <0.001
2 RH 0.682 Y=1.097+0.003R-0.010RH <0.001
3 VPD 0.742 Y=7.095+0.004R-0.072RH-1.213VPD <0.001
4 T 0.754 Y=13.303+0.004R-0.090RH-0.914VPD+0.197T <0.001
留茬60 cm 1 R 0.756 Y=0.234+0.002R <0.001
2 VPD 0.833 Y=0.081+0.001R-0.241VPD <0.001
3 WS 0.861 Y=-0.079+0.01R+0.171VPD+0.203WS <0.001
4 RH 0.874 Y=-1.674+0.001R+0.469VPD+0.198WS-0.017RH <0.001
5 T 0.875 Y=-3.002+0.001R+0.400VPD+0.210WS-0.021RH+0.042T <0.001
雨天 未平茬 1 RH 0.187 Y=-0.823+0.016RH <0.001
2 R 0.348 Y=-1.074+0.017RH+0.003R <0.001
3 VPD 0.400 Y=-4.422+0.051RH+0.003R+1.806VPD <0.001
4 T 0.432 Y=-6.131+0.074RH+0.003R+3.061VPD+0.380T <0.001
5 WS 0.438 Y=-6.242+0.072RH +0.003R+2.850VPD+0.025T+0.074WS <0.001
留茬120 cm 1 R 0.119 Y=0.544+0.003R <0.001
2 T 0.276 Y=1.471+0.003R+0.058T <0.001
3 WS 0.299 Y=1.867+0.004R+0.073T-0.104WS <0.001
留茬90 cm 1 RH 0.091 Y=-0.143+0.005RH <0.001
2 VPD 0.127 Y=-1.403+0.018RH+0.672VPD <0.001
3 T 0.145 Y=-1.954+0.025RH+1.077VPD+0.012T <0.001
留茬60 cm 1 WS 0.171 Y=0.391+0.181WS <0.001
2 RH 0.334 Y=-0.843+0.269WS+0.013RH <0.001
3 R 0.352 Y=-0.824+0.249WS+0.012RH+0.001R <0.001
4 T 0.359 Y=-0.505+0.215WS+0.011RH+0.001R+0.012T <0.001
5 VPD 0.385 Y=-2.439+0.189WS+0.034RH+0.001R+0.031T+1.271VPD <0.001

注:T表示空气温度;R表示太阳辐射;RH表示相对湿度;VPD表示饱和水汽压差;WS表示风速。

晴天,随着留茬高度的降低,进入回归模型的因子数增加,说明留茬高度越低,影响液流的气象因子越复杂。留茬120 cm梭梭气象因子进入顺序为RVPDRH,三者可以解释液流速率变化的90.8%,其中R可以单独解释液流速率变化的84.2%。留茬90 cm梭梭气象因子进入顺序为RRHVPDT,四者可以解释液流速率变化的75.4%,其中R可单独解释液流速率变化的66.8%。留茬60 cm梭梭气象因子进入顺序为RVPDWSRHT,五者可以解释液流速率变化的87.5%,其中R可单独解释液流速率变化的75.6%。 未平茬梭梭气象因子进入顺序为RTWSRHVPD,它们共同可以解释液流速率变化的87.0%,其中R可单独解释液流速率变化的84.3%。太阳辐射对留茬120 cm、留茬90 cm、留茬60 cm及未平茬梭梭液流速率的影响最大,达到极显著水平(P<0.01),能够较好地解释小时尺度不同平茬处理及未平茬梭梭液流变化与气象因子的关系。
雨天,不同平茬梭梭进入回归模型的气象因子顺序与晴天不同,且决定系数值显著减小。雨天随着留茬高度的降低,进入回归模型的气象因子数增加,说明留茬高度越低,影响液流的气象因子越复杂。留茬120 cm梭梭气象因子进入顺序为RTWS,三者共同可以解释液流速率变化的29.9%,其中R可单独解释11.9%。留茬90 cm梭梭气象因子进入顺序为RHVPDT,三者共同可以解释液流速率变化的14.5%,其中RH可单独解释9.1%。留茬60 cm梭梭气象因子进入顺序为WSRHRTVPD,五者共同可以解释液流速率变化的38.5%,其中WS可单独解释17.1%。未平茬梭梭气象因子进入顺序为RHRVPDTWS,五者共同可以解释液流速率变化的43.8%,其中RH可单独解释18.7%。雨天太阳辐射对留茬120 cm梭梭液流速率的影响最大,相对湿度对留茬90 cm和未平茬梭梭液流速率的影响最大,风速对留茬60 cm梭梭液流速率的影响最大,均达到极显著水平(P<0.01),能够很好地解释雨天小时尺度不同平茬处理及未平茬梭梭液流变化与气象因子的关系。

2.4 日尺度不同平茬处理梭梭液流速率与气象因子的变化

图5为不同平茬处理梭梭每月日平均液流速率与气象因子的变化,未平茬、留茬120 cm、留茬90 cm、留茬60 cm梭梭日均液流速率分别为2.314 6±1.035 9、3.333 4±1.208 7、1.333 3±0.728 4、0.767 2±0.288 8 cm/h。6月、7月、8月不同处理梭梭日均液流速率由大到小依次为留茬120 cm、未平茬、留茬90 cm、留茬60 cm,方差分析表明各处理组间差异极显著(P<0.01),留茬120 cm梭梭液流速率日均值最高。降雨时液流速率明显降低,而降雨后液流速率快速升高,例如,8月8日发生降雨,之后液流速率逐渐升高。日尺度下,不同平茬与未平茬梭梭液流速率变化趋势基本一致,均与太阳辐射、空气温度、风速、饱和水汽压差变化趋势一致,与相对湿度变化趋势相反。
图5 不同平茬处理梭梭液流速率与气象因子的日变化

Fig.5 Diurnal variation of sap flow rates of Haloxylon ammodendron and meteorological factors under different pruning treatments

2.5 日尺度不同平茬处理梭梭液流速率与气象因子的相关性

日尺度下,逐步回归分析结果表明(表 2):入选方程的各气象因子对液流速率的作用及方程的回归系数均达到极显著水平(P<0.01),说明拟合方程均能很好地揭示生长旺季梭梭液流速率与气象因子的变化规律。未平茬梭梭进入回归方程的气象因子依次为RT,其中R可以解释液流速率变化的40.5%,2个因子共同可解释58.5%的液流速率变化。留茬120 cm梭梭进入回归方程的气象因子依次为TR,其中T可以解释液流速率变化的30.4%,2个因子共同可解释40.5%的液流速率变化。留茬90 cm梭梭进入回归方程的气象因子依次为RRHVPDWS,其中R可以解释液流速率变化的23.0%,4个因子共同可解释38.4%的液流速率变化。留茬60 cm梭梭进入回归方程的气象因子依次为WST,其中WS可以解释液流速率变化的18.2%,2个因子共同可解释22.7%的液流速率变化。不同平茬、未平茬梭梭液流速率与RTVPDWS正相关,与RH负相关。R是影响未平茬及留茬90 cm梭梭液流的主要因子,T是影响留茬120 cm梭梭液流的主要因子,留茬60 cm梭梭液流主要受风速影响。
表2 日尺度液流速率与气象因子关系模型

Tab.2 The relationship model between sap flow rates and meteorological factors on the daily scale

处理 顺序 进入因子 决定系数 回归方程 P
未平茬 1 R 0.405 Y=0.172+0.009R <0.001
2 T 0.585 Y=-2.841+0.007R+0.143T <0.001
留茬120 cm 1 T 0.304 Y=-1.700+0.209T <0.001
2 R 0.405 Y=-1.972+0.162T+0.006R <0.001
留茬90 cm 1 R 0.230 Y=0.198+0.005R <0.001
2 RH 0.285 Y=1.091+0.003R-0.010RH <0.001
3 VPD 0.348 Y=3.222+0.004R-0.033RH-0.642VPD <0.001
4 WS 0.384 Y=3.914+0.003R-0.035RH-0.711VPD-0.301WS <0.001
留茬60 cm 1 WS 0.182 Y=0.379+0.263WS <0.001
2 T 0.227 Y=-0.121+0.282WS+0.020T <0.001

注:T表示空气温度;R表示太阳辐射;RH表示相对湿度;VPD表示饱和水汽压差;WS表示风速。

2.6 月尺度不同平茬处理梭梭日耗水变化与气象因子的关系

6月、7月、8月留茬120 cm梭梭日蒸腾耗水明显大于其他平茬处理及未平茬梭梭(图6)。在生长旺盛季,未平茬、留茬120 cm、留茬90 cm、留茬60 cm梭梭月均耗水量分别为8.62±0.96、13.43±2.12、2.40±0.43、2.89±0.35 kg/d。留茬120 cm 梭梭的月均耗水量最高,留茬90 cm和60 cm梭梭的月均耗水量较低,二者之间差异不显著(P>0.05)。
图6 不同月份梭梭的蒸腾耗水量

注:不同小写字母表示同一平茬处理不同月份之间差异显著(P<0.01),不同大写字母表示相同月份不同平茬处理之间差异显著(P<0.01)。

Fig.6 The transpiration water consumption of Haloxylon ammodendron in different months

表3可以看出,6月、7月和8月梭梭蒸腾耗水与太阳辐射、空气温度、饱和水汽压差显著正相关,与相对湿度极显著负相关。6月份,留茬120 cm梭梭蒸腾耗水与太阳辐射极显著正相关,与空气温度、饱和水汽压差、风速显著正相关;留茬90 cm梭梭蒸腾耗水与相对湿度极显著负相关;留茬60 cm梭梭蒸腾耗水与风速显著正相关。7月,留茬120 cm梭梭蒸腾耗水与太阳辐射、空气温度极显著正相关;留茬90 cm梭梭蒸腾耗水与太阳辐射极显著正相关;留茬60 cm梭梭蒸腾耗水与风速极显著正相关。8月,留茬120 cm梭梭蒸腾耗水与太阳辐射、空气温度极显著正相关,与相对湿度显著负相关;留茬90 cm梭梭蒸腾耗水与太阳辐射极显著正相关,与相对湿度极显著负相关;留茬60 cm梭梭蒸腾耗水与风速极显著正相关,与空气温度显著正相关。
表3 梭梭日均蒸腾耗水与气象因子的相关系数

Tab.3 The correlation coefficients between daily average transpiration water consumption and meteorological factors

月份 处理 太阳辐射 空气温度 相对湿度 饱和水汽压差 风速
6月 未平茬 0.435* 0.635** -0.263 0.528** 0.317
留茬120 cm 0.464** 0.408* -0.311 0.443* 0.371*
留茬90 cm 0.257 0.115 -0.537** 0.290 0.316
留茬60 cm 0.037 0.074 0.016 0.073 0.294*
7月 未平茬 0.733** 0.626** -0.505** 0.586** 0.095
留茬120 cm 0.543** 0.496** -0.237 0.268 0.168
留茬90 cm 0.588** 0.111 0.026 0.034 0.140
留茬60 cm 0.019 0.040 -0.163 0.125 0.500**
8月 未平茬 0.811** 0.622** -0.594** 0.169 0.327
留茬120 cm 0.643** 0.680** -0.423* 0.158 0.005
留茬90 cm 0.726** 0.220 -0.615** 0.077 0.318
留茬60 cm 0.062 0.333* -0.057 0.321 0.459**

注:**表示在 0.01水平极显著相关,*表示在0.05水平显著相关。

2.7 月尺度不同平茬处理梭梭日耗水与气象因子的关系模型

采用多元线性回归分析中的逐步进入法,建立梭梭日蒸腾耗水与气象因子的多元回归模型(表4)。各回归方程达到极显著水平(P<0.01),能够较好地解释月尺度不同平茬处理及未平茬梭梭日耗水量变化与气象因子的关系。留茬120 cm梭梭在6月、7月的耗水量主要受太阳辐射影响,8月主要受空气温度影响;留茬90 cm梭梭耗水量6月主要受相对湿度影响,7月、8月主要受太阳辐射影响;留茬60 cm梭梭耗水量主要受风速影响。
表4 月尺度不同平茬处理梭梭日耗水与气象因子的关系模型

Tab.4 The relationship model between daily water consumption of Haloxylon ammodendron and meteorological factors under different pruning treatments on the month scale

月份 处理 顺序 进入因子 决定系数 回归方程 P
6月 未平茬 1 T 0.403 Y=-95.454+6.360T <0.001
2 R 0.547 Y=-131.95+6.013T+0.174R <0.001
留茬120 cm 1 R 0.215 Y=28.159+0.261R <0.001
2 T 0.351 Y=-79.492+0.242R +4.545T <0.001
留茬90 cm 1 RH 0.288 Y=32.136-0.340RH <0.001
2 T 0.393 Y=67.684-0.416RH+1.325T <0.001
留茬60 cm 1 WS 0.332 Y=6.660+5.714WS <0.001
7月 未平茬 1 R 0.537 Y=2.221+0.276R <0.001
2 T 0.719 Y=-132.570+0.226R+5.883T <0.001
留茬120 cm 1 R 0.414 Y=67.796+0.050R <0.001
2 T 0.426 Y=10.383+0.052R+10.383T <0.001
留茬90 cm 1 R 0.346 Y=3.030+0.049R <0.001
2 T 0.436 Y=23.911+0.057R+0.912T <0.001
留茬60 cm 1 WS 0.250 Y=8.923+8.905WS <0.001
8月 未平茬 1 R 0.657 Y=-5.512+0.294R <0.001
2 T 0.749 Y=-3.608+0.173R+22.945T <0.001
3 RH 0.835 Y=-108.091+0.170R+54.083T-1.117RH <0.001
留茬120 cm 1 T 0.462 Y=-49.460+5.571T <0.001
2 R 0.426 Y=-51.228+3.972T+0.194R <0.001
留茬90 cm 1 R 0.527 Y=-1.244+0.088R <0.001
留茬60 cm 1 WS 0.210 Y=10.359+5.481WS <0.001
2 T 0.360 Y=4.201+6.008WS+0.605T <0.001

注:T表示空气温度;R表示太阳辐射;RH表示相对湿度;WS表示风速。

3 讨论

3.1 不同平茬梭梭液流速率变化规律

观测时段内,平茬与未平茬梭梭白天的液流速率高于夜间,不同处理植株液流速率变化规律一致,平茬梭梭日变化主要呈“几字宽峰型”,未平茬梭梭为“单峰型”,太阳辐射启动时间早、结束晚,午后高温造成不同平茬梭梭同化枝气孔关闭,阻碍同化枝蒸腾,使液流速率减小,这与其他学者研究结果一致[8,20]。各处理梭梭的液流启动时间不同,平茬梭梭启动时间比未平茬早,启动时间在不同时期有所差异[8]。研究处于同一时期不同处理梭梭发现,平茬会影响梭梭的液流启动时间和日变化。
晴天和雨天不同处理梭梭植株液流速率变化存在差异,晴天液流峰值、日均值显著高于雨天,这是由于雨天太阳辐射低,气温下降,相对湿度增加,饱和水汽压差减小,导致雨天液流速率明显低于晴天[15],根系不能迅速对降水作出反应[25-26];同时,降雨时梭梭同化枝能够快速被雨水淋湿,同化枝表皮细胞吸收雨水较快,从而扰乱了梭梭体内的输水组织对土壤水分的运输[27],这与Hayat等[28]的研究结果一致。雨天同化枝表面的湿润度高,或者气孔关闭的次数增加,叶片内外的水气交换过程减弱,限制了植物的蒸腾速率。
雨天夜间液流日均值高于晴天,由于白天降雨时,饱和水汽压差较低,部分同化枝气孔开放受到了抑制,导致白天土壤水分不能充分传输到地上部分,对水分的吸收利用受到影响,因此夜间液流量增加,使梭梭水分平衡得到恢复[8],这表明梭梭液流速率的变化受天气条件影响较大。不同处理梭梭对降雨响应有差异,这与选择的3次降水的降雨量有关,3次降水出现时间及持续时间不同,如8月23日,开始降水后,液流短时间内降低,之后反复升降,表明雨天梭梭液流对降水方式和平茬处理方式均有一定的响应,降水对植株液流速度的影响最大[29]。降雨前,空气温度降低,相对湿度增加,梭梭蒸腾量变小;降雨时,相对湿度达到一天中最高,饱和水汽压差降低,导致梭梭液流速率变化呈“不规则多峰”曲线[30]
本文发现梭梭植株夜间有液流发生,虽然夜间液流速率变化幅度不大,但是与未平茬梭梭相比,平茬梭梭夜间液流速率有所增大,因为平茬后植株生长迅速,而植物在萌发和迅速生长阶段夜间耗水量更多[31]。根据“蒸腾拉力-内聚力”学说,白天气孔开放促进了树冠蒸腾,形成了叶片-树冠-根系的水势差,日落后太阳辐射下降,气孔关闭,此时水势差没有立即消失,因此在一段时间内会有少量水分通过根部进入梭梭地上部分,恢复梭梭树干的水分存储[17],说明梭梭在夜间储存水分用于补充梭梭白天蒸腾消耗的水分(茎干补水)[8]。通过液流进行茎干补水,茎干和同化枝水势有所增加,光合蒸腾作用时茎干储存的水分被优先利用,能够有效地缓解干旱胁迫对植株光合蒸腾的影响,保证植物顺利进行光合固碳,减少木质部的栓塞化,维持干旱季的叶生命,这也是干旱、半旱区植物独特的适应环境的特征[32]

3.2 不同时间尺度气象因子对梭梭液流的影响

液流及耗水量的变化既与植物的生物学特性有关,也与环境因子的变化相关[33]。研究不同时间尺度树干液流与环境因子的关系能够从树干液流的角度准确估算耗水量[34]。小时尺度下,晴天平茬和未平茬梭梭首先进入的气象因子均为太阳辐射,分别可单独解释液流速率变化的84.3%(未平茬)、84.2%(留茬120 cm)、66.8%(留茬90 cm)、75.6%(留茬60 cm),回归方程可以很好地模拟植株液流速率对气象因子的响应特征[18]。然而,该结果与其他学者对干旱区植物液流与环境因子回归的研究结果有所差异,这可能与树种、地区等的不同有关。郭跃等[35]认为太阳辐射、空气温度、空气湿度和风速是影响沙木蓼液流变化的主要因子,徐世琴等[36]认为水汽压亏缺、光合有效辐射和气温是影响梭梭液流变化的主要因子。在雨天,各平茬处理及未平茬梭梭液流速率与各气象因子的相关性降低,模拟方程的决定系数减小,表明在雨天气象因子比较复杂的背景下,液流速率和各气象因子之间的关系更加复杂。
日尺度下,太阳辐射是影响留茬90 cm及未平茬梭梭液流的主要因子,空气温度是影响留茬120 cm梭梭液流的主要因子,留茬60 cm梭梭液流主要受风速影响;晴天梭梭液流均与太阳辐射、温度、风速、饱和水汽压差日变化趋势一致,呈极显著正相关,与相对湿度呈极显著负相关,气象因子在植物液流瞬时变化中起决定性作用[37]。白天植株液流的显著变化主要受太阳辐射影响[38],同时也受空气温度影响,呈正相关[37]。风能够改变冠层周边的空气状态,风速增大,吹走同化枝表面的湿度,饱和水汽压差增加,导致了同化枝蒸腾的改变,从而使液流速率发生变化[39-40]
月尺度下,留茬90 cm梭梭耗水量主要受太阳辐射影响,留茬120 cm梭梭耗水量主要受太阳辐射和空气温度影响,留茬60 cm梭梭主要受风速影响。平茬后梭梭对气象因子的敏感性发生改变。本研究通过气象因子可以预测不同平茬处理梭梭的耗水量,留茬120 cm梭梭可分别采用Y=-79.492+0.242R+4.545TY=10.383+0.052R+10.383TY=-51.228+3.972T+0.194R模型预测6月、7月、8月的耗水量,留茬90 cm梭梭可分别通过Y=67.684-0.416RH+1.325TY=23.911+0.057R+0.912TY=-1.244+0.088R模型预测6月、7月、8月的耗水量,留茬60 cm梭梭可分别采用Y=6.660+5.714WSY=8.923+8.905WSY=4.201+6.008WS+0.605T模型预测6月、7月、8月的耗水量。总体来说,由于地区、植物种、生境、环境因子、时间尺度、天气条件的差异,即使处于同一环境中的同一种植物,各环境因子对液流的影响差异也很大[1]。无论在何种时间尺度下,太阳辐射和空气温度都是影响梭梭液流速率的主要气象因子,这是因为植物光合蒸腾的主要驱动力是太阳辐射,其对叶片气孔开张程度起决定作用,决定了蒸腾光合的强弱[1]

3.3 不同平茬处理对梭梭液流及耗水量的影响

平茬后梭梭会进行补偿生长,其补偿能力的大小与破坏程度相关[41],轻度平茬会促进灌木生长,而过度平茬则会阻碍灌木生长[42]。吉小敏等[42]研究表明梭梭平茬强度增加,可以降低老枝对水分的消耗,但单位面积用于萌发新枝的水分增多,促进了新枝的生长和发育。植株耗水特征随着不同时空尺度变化而变化[43],所以对处于相同环境条件下的相同树种不同个体进行同期观测,耗水的测定结果是具有可比性的,比较结果证实了树种不同个体之间在现实条件下的耗水性差异[43]。本研究中,梭梭植株在环境因子相同的条件下,树干液流主要受梭梭自身生理生态特征的影响,不同平茬处理下梭梭液流速率是具有可比性的。
本研究通过人为干扰改变梭梭的形态特征,来缓解梭梭耗水过多问题。不同平茬梭梭的生理生化特性不同,使得不同个体在水分消耗能力上有所差异,荒漠灌木本身就会通过调整自身的形态和生理特征来缓解水分亏缺造成的胁迫[44-45]。不同平茬梭梭植株液流变化是树木满足蒸腾需求的一种机制,体现了液流速率与树木蒸腾耗水量的关系,反映了单株的蒸腾效率和水分利用状况[46-48]。留茬120 cm梭梭液流速率和液流日耗水量高于未平茬梭梭,有研究表明平茬可以提高植物日均蒸腾速率[49],这说明轻度平茬的冠层结构促进了梭梭的蒸腾耗水。留茬60 cm和留茬90 cm梭梭液流速率和液流日耗水量比未平茬梭梭少,表明高强度平茬显著减少了梭梭的水分消耗。树干液流受树木生物学结构制约,树形特征是解释液流变化的重要因素[50]。研究表明冠幅是影响欧美杨液流量的主要树形因子,树高和胸径对液流量无显著影响[51]。王华等[52]认为,冠幅是解释夜间水分补充量的重要因子,树木夜间失水能力可能与叶片大小等形态学特征有关[53],树木冠幅越大,叶面积越大,蒸腾量越多[54],树干液流量及耗水量越大。留茬60 cm和90 cm梭梭的冠幅减小,因此耗水量减小,可见梭梭平茬后不同冠幅影响了其液流速率[55]。后续,我们将继续监测平茬和环境变化对梭梭液流的影响,结合其他研究方法和结果,进一步揭示平茬对植物水分利用的影响机制。

4 结论

梭梭液流速率变化受天气影响,晴天平茬梭梭液流速率变化为“几字宽峰型”,未平茬梭梭为“单峰型”,雨天梭梭液流速率波动非常剧烈,呈“不规则多峰型”。平茬程度影响梭梭的液流速率,随着平茬程度的增加,梭梭液流速率逐渐减小。不同平茬处理改变了梭梭的蒸腾耗水量,留茬90 cm和60 cm梭梭耗水量显著减少,二者之间差异不显著(P>0.05),留茬120 cm梭梭耗水量显著增加(P<0.01)。对梭梭林进行抚育管理时,如考虑梭梭平茬后耗水量问题,建议留茬90 cm和留茬60 cm。本研究建立了梭梭日蒸腾耗水与气象因子的回归模型(达到极显著水平),模型可以通过气象因子较好地预测梭梭平茬后日蒸腾耗水在不同月份的变化情况。在未来不能进行连续观测的条件下,可通过预测模型估算平茬后梭梭耗水量,对梭梭人工林生态需水估算及抚育管理具有一定的实践指导意义,为该区域植被恢复及水资源管理提供技术支撑及理论依据。
[1]
吴鹏, 杨文斌, 崔迎春, 等. 喀斯特区天峨槭(Acer wangchii)树干液流特征及其与环境因子的相关分析[J]. 生态学报, 2017, 37(22):7552-7567.

WU P, YANG W B, CUI Y C, et al. Characteristics of sap flow and correlation analysis with environmental factors of Acer wangchii in the Karst area[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(22):7552-7567.

[2]
洪光宇, 王晓江, 高孝威, 等. 毛乌素沙地杨柴液流变化对气象因子的响应[J]. 生态学报, 2023, 43(4):1635-1645.

HONG G Y, WANG X J, GAO X W, et al. Responses of sap flow of Hedysarum leave to climatic factors in Mu Us sandy land[J]. Acta Ecologica Sinica, 2023, 43(4):1635-1645.

[3]
DALEY M J, PHILLIPS N G. Interspecific variation in night time transpiration and stomatal conductance in a mixed New England deciduous forest[J]. Tree Physiology, 2006, 26(4):411-419.

[4]
SMALL E E, MCCONNELL J R. Comparison of soil moisture and meteorological controls on pine and spruce transpiration[J]. Ecohydrology, 2008, 1(3):205-214.

[5]
SUN S J, MENG P, ZHANG J S, et al. Partitioning oak woodland evapotranspiration in the rocky mountainous area of North China was disturbed by foreign vapor,as estimated based on non-steady-state 18O isotopic composition[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2014, 184:36-47.

[6]
王云霓, 郭晔, 徐丽宏, 等. 不同时间尺度下华北落叶松人工林冠层蒸腾与环境因子的关系[J]. 生态学报, 2023, 43(6):2419-2428.

WANG Y N, GUO Y, XU L H, et al. Relationship between canopy transpiration of larch plantation and environmental factors at different time scales[J]. Acta Ecologica Sinica, 2023, 43(6):2419-2428.

[7]
李广德, 张亚雄, 邓坦, 等. 树干液流及其主要影响因子对摘芽强度的响应[J]. 农业工程学报, 2021, 37(5):131-139.

LI G D, ZHANG Y X, DENG T, et al. Responses of tree stem sap flow and its main influencing factors to bud pruning[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2021, 37(5):131-139.

[8]
强玉泉, 徐先英, 张锦春, 等. 民勤青土湖梭梭茎干液流特征及其对环境因子的响应[J]. 干旱区研究, 2022, 39(4):1143-1154.

DOI

QIANG Y Q, XU X Y, ZHANG J C, et al. Characteristics of stem sap flow of Haloxylon ammodendron and its response to environmental factors in Qingtu Lake, Minqin[J]. Arid Zone Research, 2022, 39(4):1143-1154.

[9]
张荣, 毕华兴, 王宁, 等. 不同时间尺度下刺槐蒸腾耗水与环境因子关系[J]. 水土保持学报, 2022, 36(5):204-211.

ZHANG R, BI H X, WANG N, et al. Relationship between transpiration of Robinia pseudoacacia and environmental factors at different time scales[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2022, 36(5):204-211.

[10]
尤海舟, 王超, 李冬梅. 华北平原银杏人工林蒸腾耗水特性及其环境响应[J]. 生态科学, 2023, 42(3):67-74.

YOU H Z, WANG C, LI D M. Transpiration water consumption of Ginkgo biloba L. and its response to the environmental factors in North China Plain[J]. Ecological Science, 2023, 42(3):67-74.

[11]
黄雅茹, 李永华, 辛智鸣, 等. 平茬措施对人工梭梭树干液流的影响及其与气象因子的关系[J]. 中南林业科技大学学报, 2021, 41(3):129-139.

HUANG Y R, LI Y H, XIN Z M, et al. Effects of stumping on sap flow of artificial Haloxylon ammodendron and its relationship with meteorological factors[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2021, 41(3):129-139.

[12]
黄雅茹, 辛智鸣, 李永华, 等. 乌兰布和沙漠人工梭梭茎干液流季节变化及其与气象因子的关系[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2020, 44(6):131-139.

DOI

HUANG Y R, XIN Z M, LI Y H, et al. Seasonal variation of the stem sap flow of artificial Haloxylon ammodendron(C.A.Mey.) Bunge and its relationship with meteorological factors in Ulan Buh Desert[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition), 2020, 44(6):131-139.

[13]
安富博, 纪永福, 赵艳丽, 等. 民勤绿洲地下水对人工梭梭林生长的影响[J]. 干旱区资源与环境, 2019, 33(9):183-188.

AN F B, JI Y F, ZHAO Y L, et al. Effects of groundwater on the growth of artificial Haloxylon ammodendron forest in Minqin oasis[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2019, 33(9):183-188.

[14]
刘江, 徐先英, 张荣娟, 等. 不同退化程度人工梭梭林对土壤理化性质与生物学特性的影响[J]. 草业学报, 2017, 26(12):1-12.

DOI

LIU J, XU X Y, ZHANG R J, et al. Physicochemical and biological properties of soil in Haloxylon ammodendron plantations with different states of degradation[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(12):1-12.

[15]
张晓艳, 褚建民, 孟平, 等. 民勤绿洲荒漠过渡带梭梭(Haloxylon ammodendron(C.A.Mey) bunge)树干液流特征及其对环境因子的响应[J]. 生态学报, 2017, 37(5):1525-1536.

ZHANG X Y, CHU J M, MENG P, et al. The effect of environmental factors on stem sap flow characteristics of Haloxylon ammodendron(C. A. Mey.) Bunge in Minqin oasis-desert[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(5):1525-1536.

[16]
STEPPE K, VANDEGEHUCHTE M W, TOGNETTI R, et al. Sap flow as a key trait in the understanding of plant hydraulic functioning[J]. Tree Physiology, 2015, 35(4):341-345.

DOI PMID

[17]
李浩, 胡顺军, 朱海, 等. 基于热扩散技术的梭梭树干液流特征研究[J]. 生态学报, 2017, 37(21):7187-7196.

LI H, HU S J, ZHU H, et al. Characterization of stem sap flow Haloxylon ammodendron by using thermal dissipation technology[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(21):7187-7196.

[18]
刘雅莉, 白建华, 熊伟, 等. 乌兰布和沙漠梭梭(Haloxylon ammodendron)夜间液流特征及其环境驱动机制[J]. 中国沙漠, 2022, 42(5):195-203.

DOI

LIU Y L, BAI J H, XIONG W, et al. The characteristics of branch nocturnal sap flow and its environmental driving mechanism of Haloxylon ammodendron artificial shrub in the Ulan Buh Desert[J]. Journal of Desert Research, 2022, 42(5):195-203.

[19]
张锦春, 徐先英, 孙学兵, 等. 民勤荒漠梭梭茎干液流动态[J]. 草业科学, 2023, 40(1):169-178.

ZHANG J C, XU X Y, SUN X B, et al. Dynamic changes in the sap flow of Haloxylon ammodendron in the Minqin desert region[J]. Pratacultural Science, 2023, 40(1):169-178.

[20]
李浩, 胡顺军, 王泽峰. 古尔班通古特沙漠南缘梭梭茎干液流变化及其对环境因子的响应[J]. 干旱区地理, 2017, 40(4):795-804.

LI H, HU S J, WANG Z F. Dynamics and responses of sap flow of Haloxylon ammodendron to environmental variables in the southern edge of the Gurbantünggüt Desert[J]. Arid Land Geography, 2017, 40(4):795-804.

[21]
GRANIER A. Evaluation of transpiration in a Douglas-fir stand by means of sap flow measurements[J]. Tree Physiology, 1987, 3(4):309-320.

DOI PMID

[22]
LU P, URBAN L, ZHAO P. Granier’s thermal dissipation probe (TDP) method for measuring sap flow in trees:theory and practice[J]. Acta Botanica Sinica, 2004, 46(6):631-646.

[23]
NADEZHDINA N, STEPPE K, DE PAUW D J, et al. Stem-mediated hydraulic redistribution in large roots on opposing sides of a Douglas-fir tree following localized irrigation[J]. New Phytologist, 2009, 184(4):932-943.

DOI PMID

[24]
PATAKI D E, OREN R, SMITH W K. Sap flux of co-occurring species in a western subalpine forest during seasonal soil drought[J]. Ecology, 2000, 81(9):2557.

[25]
REYNOLDS J F, KEMP P R, OGLE K, et al. Modifying the ‘pulse-reserve’ paradigm for deserts of North America:precipitation pulses,soil water,and plant responses[J]. Oecologia, 2004, 141(2):194-210.

[26]
ROBERTSON T R, BELL C W, ZAK J C, et al. Precipitation timing and magnitude differentially affect aboveground annual net primary productivity in three perennial species in a Chihuahuan Desert grassland[J]. New Phytologist, 2009, 181(1):230-242.

DOI PMID

[27]
ZHAO W Z, LIU B. The response of sap flow in shrubs to rainfall pulses in the desert region of China[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2010, 150(9):1297-1306.

[28]
HAYAT M, ZHA T S, JIA X, et al. A multiple-temporal scale analysis of biophysical control of sap flow in Salix psammophila growing in a semiarid shrubland ecosystem of Northwest China[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2020, 288/289:107985.

[29]
刘洋, 马煦, 邸楠, 等. 毛白杨根系液流与水力再分配特征[J]. 植物生态学报, 2023, 47(1):123-133.

DOI

LIU Y, MA X, DI N, et al. Root sap flow and hydraulic redistribution of Populus tomentosa[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2023, 47(1):123-133.

[30]
孛永明, 王丽洁, 荐圣淇. 黄土高原丘陵沟壑区柠条和沙棘树干液流的变化特征[J]. 生态学报, 2023, 43(4):1553-1562.

BEI Y M, WANG L J, JIAN S Q. Variations of sap flow of Caragana korshinskii and Hippophae rhamnoides in hilly and gully region of the Loess Plateau[J]. Acta Ecologica Sinica, 2023, 43(4):1553-1562.

[31]
CHEN Z, ZHANG Z Q, SUN G, et al. Biophysical controls on nocturnal sap flow in plantation forests in a semi-arid region of Northern China[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2020, 284:107904.

[32]
AMISSAH L, MOHREN G M J, KYEREH B, et al. The effects of drought and shade on the performance,morphology and physiology of Ghanaian tree species[J]. PLoS One, 2015, 10(4):e0121004.

[33]
PENG X P, FAN J, WANG Q J, et al. Discrepancy of sap flow in Salix matsudana grown under different soil textures in the water-wind erosion crisscross region on the Loess Plateau[J]. Plant and Soil, 2015, 390(1):383-399.

[34]
王文杰, 孙伟, 邱岭, 等. 不同时间尺度下兴安落叶松树干液流密度与环境因子的关系[J]. 林业科学, 2012, 48(1):77-85.

WANG W J, SUN W, QIU L, et al. Relations between stem sap flow density of Larix gmelinii and environmental factors under different temporal scale[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2012, 48(1):77-85.

[35]
郭跃, 丁国栋, 吴斌, 等. 毛乌素沙地沙木蓼茎干液流规律研究[J]. 水土保持通报, 2010, 30(5):22-26.

GUO Y, DING G D, WU B, et al. Stem sap flow dynamics of Atraphaxis bracteata in Mu Us sandy area[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2010, 30(5):22-26.

[36]
徐世琴, 吉喜斌, 金博文. 典型固沙植物梭梭生长季蒸腾变化及其对环境因子的响应[J]. 植物生态学报, 2015, 39(9):890-900.

DOI

XU S Q, JI X B, JIN B W. Dynamics and responses of sap flow of typical sand binding plants Haloxylon ammodendron to environmental variables[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39(9):890-900.

[37]
NILSEN E T, SHARIFI M R, RUNDEL P W, et al. Water relations of stem succulent trees in north-central Baja California[J]. Oecologia, 1990, 82(3):299-303.

DOI PMID

[38]
TIAN Q Y, HE Z B, XIAO S C, et al. Growing season stem water status assessment of Qinghai spruce through the sap flow and stem radial variations in the Qilian Mountains of China[J]. Forests, 2017, 9(1):2.

[39]
O’BRIEN J J, OBERBAUER S F, CLARK D B. Whole tree xylem sap flow responses to multiple environmental variables in a wet tropical forest[J]. Plant,Cell & Environment, 2004, 27(5):551-567.

[40]
刘朋飞, 郭浩, 辛智鸣. 乌兰布和沙漠沙枣树干液流与环境因子关系[J]. 干旱区资源与环境, 2021, 35(9):177-184.

LIU P F, GUO H, XIN Z M. The relationship between the stem sap flow of Elaeagnus angustifolia Linn. and environmental factors in Ulan Buh Desert[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2021, 35(9):177-184.

[41]
马建新, 陈亚宁, 李卫红, 等. 荒漠防护林典型树种液流特征及其对环境因子的响应[J]. 生态学报, 2010, 30(3):579-586.

MA J X, CHEN Y N, LI W H, et al. Characteristics of sap flow of 4 typical shelter-belt tree species and it’s relationships with environmental factors in the desert region of Northwest China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(3):579-586.

[42]
吉小敏, 宁虎森, 梁继业, 等. 典型荒漠与绿洲过渡带人工梭梭林平茬复壮试验研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2016, 36(12):37-43.

JI X M, NING H S, LIANG J Y, et al. Experiment research of Haloxylon ammodendron cutting rejuvenation at typical desert and oasis transition zone[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2016, 36(12):37-43.

[43]
张海娜, 方向文, 蒋志荣, 等. 柠条平茬处理后不同组织游离氨基酸含量[J]. 生态学报, 2011, 31(9):2454-2460.

ZHANG H N, FANG X W, JIANG Z R, et al. Free amino acid content in different tissues of Caragana korshinskii following all shoot removal[J]. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(9):2454-2460.

[44]
ZWIENIECKI M A, HOLBROOK N M. Diurnal variation in xylem hydraulic conductivity in white ash(Fraxinus americana L.),red maple (Acer rubrum L.) and red spruce (Picea rubens Sarg.)[J]. Plant,Cell & Environment, 1998, 21(11):1173-1180.

[45]
STEINBERG S L, MCFARLAND M J, WORTHINGTON J W. Comparison of trunk and branch sap flow with canopy transpiration in pecan[J]. Journal of Experimental Botany, 1990, 41(6):653-659.

[46]
WANG Q, GAO J G, ZHAO P, et al. Biotic- and abiotic-driven variations of the night-time sap flux of three co-occurring tree species in a low subtropical secondary broadleaf forest[J]. AoB Plants, 2018, 10(3):ply025.

[47]
POYATOS R, GRANDA V, FLO V, et al. Global transpiration data from sap flow measurements: the SAPFLUXNET database[J]. Earth System Science Data, 2021, 13:2607-2649.

[48]
PHILLIPS N G, LEWIS J D, LOGAN B A, et al. Inter- and intra-specific variation in nocturnal water transport in Eucalyptus[J]. Tree Physiology, 2010, 30(5):586-596.

[49]
杨永胜, 卜崇峰, 高国雄. 平茬措施对柠条生理特征及土壤水分的影响[J]. 生态学报, 2012, 32(4):323-332.

YANG Y S, BU C F, GAO G X. Effect of pruning measure on physiology character and soil waters of Caragana korshinskii[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(4):323-332.

[50]
周翠鸣, 赵平, 倪广艳, 等. 广州地区荷木夜间树干液流补水的影响因子及其对蒸腾的贡献[J]. 应用生态学报, 2012, 23(7):1751-1757.

ZHOU C M, ZHAO P, NI G Y, et al. Water recharge through nighttime stem sap flow of Schima superba in Guangzhou region of Guangdong Province,South China: affecting factors and contribution to transpiration[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(7):1751-1757.

[51]
孔喆, 陈胜楠, 律江, 等. 欧美杨单株液流昼夜组成及其影响因素分析[J]. 林业科学, 2020, 56(3):8-20.

KONG Z, CHEN S N, LYU J, et al. Characteristics of Populus euramericana sap flow over day and night and its influencing factors[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2020, 56(3):8-20.

[52]
王华, 赵平, 王权, 等. 马占相思夜间树干液流特征和水分补充现象的分析[J]. 生态学杂志, 2007, 26(4):476-482.

WANG H, ZHAO P, WANG Q, et al. Characteristics of nighttime sap flow and water recharge in Acacia mangium trunk[J]. Chinese Journal of Ecology, 2007, 26(4): 476-482.

[53]
KUPPER P, IVANOVA H, SÕBER A, et al. Night and daytime water relations in five fast-growing tree species:effects of environmental and endogenous variables[J]. Ecohydrology, 2018, 11(6):1-8.

[54]
HOU L Z, ZHOU Y X, BAO H, et al. Simulation of maize(Zea mays L.) water use with the HYDRUS-1D model in the semi-arid Hailiutu River Catchment,Northwest China[J]. Hydrological Sciences Journal, 2017, 62(1):93-103.

[55]
胡小龙, 薛博, 袁立敏, 等. 科尔沁沙地人工黄柳林平茬复壮技术研究[J]. 干旱区资源与环境, 2012, 26(5):135-139.

HU X L, XUE B, YUAN L M, et al. Techniques of stumping and rejuvenating of Salix gordejevii plantation in Kerqin sandy land[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2012, 26(5):135-139.

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